Оксигемоглобин: понятие, механизм образования, кривая диссоциации и её сдвиги. факторы, влияющие на кривую диссоциации оксигемоглобина диссоциация оксигемоглобина увеличивается при условии

Образование и распад оксигемоглобина

В спокойном состоянии тканям человеческого тела достаточно около 0,2 л кислорода в одну минуту, но все меняется при физической нагрузке и чем она интенсивнее, тем больше необходимого для дыхания газа запрашивают ткани. Для удовлетворения их нужд потребность в кислороде может увеличиваться в 10 – 15 раз и составлять до 2, а то и 3 литров О2 в одну минуту. Однако газообразный кислород в данном количестве никак не сможет пробраться в ткани, поскольку он почти не растворим и в воде, и в плазме, то есть, этот элемент в ткани должен доставить какой-то белок, способный соединиться с ним и решить задачу транспорта.

Кровь, как биологическая среда, реализует свои функциональные обязанности по обеспечению дыхания за счет присутствия в ней сложного содержащего железо протеина – гемоглобина, физиологическая роль которого, как транспортного средства кислорода, базируется на способности Hb связывать и отдавать О2 в корреляции с концентрацией (парциальным давлением – P) данного газа в крови. Образование оксигемоглобина осуществляется в паренхиме легких, куда кислород прибывает при дыхании из воздуха окружающей среды.

Процесс образования HHbO2 происходит в доли секунды (0,01 с), поскольку кровь в легких задерживается всего-то на полсекунды. Схематично и коротко образование оксигемоглобина можно представить в следующем виде:

• Попадая в капиллярные сосуды легких, кровь обогащается кислородом, то есть, красный кровяной пигмент к своим 4 гемам присоединяет кислород – идет реакция окисления (оксигенации);
• Кислород связывается с гемами хромопротеина при помощи координационных связей феррума (железо – Fe) и, не изменяя в данном случае валентности последнего (в геме валентность железа всегда – II), переводит его (Hb) в несколько иное состояние;
• Гем железосодержащего протеина представляет собой активный центр, с его помощью хромопротеин в результате вышеуказанной реакции переходит в непрочный комплекс – оксигенированный гемоглобин (HHbO2), который, находясь в красных кровяных тельцах – эритроцитах, с током крови доставляется к клеткам тканей, чтобы через распад оксигемоглобина и выделения в процессе диссоциации кислорода, обеспечить их дыхание.

Таким образом, результатом реакции оксигенации становится образование оксигемоглобина, подкисление биологической жидкости, снижение ее щелочного резерва, то есть, ее умения связывать углекислоту (СО2), которое, разумеется, на тот момент снижается.

Железосодержащий протеин, насытившись в легочной паренхиме кислородом и приобретя оксигенированную форму, уносит О2 к тканям, в капиллярных сосудах которых его концентрация в крови резко понижена. Там происходит распад оксигемоглобина (диссоциация), кислород уходит на тканевое дыхание, гемоглобин забирает отработанный углекислый газ, превращаясь в другую физиологическую модель – карбогемоглобин (HHbCO2), и в этом качестве отправляется в главный орган дыхания, чтобы обменять CO2 на очередную порцию необходимого организму газа.

Диссоциация оксигемоглобина и ее зависимость. Эффект Бора

Кривые диссоциации оксигемоглобина справедливы для нормальной крови со средними показателями. Однако существует ряд факторов, которые могут сдвигать эту кривую в одну или другую сторону.

На рисунке видно, что при некотором закислении крови со снижением рН от нормального уровня 7,4 до 7,2 кривая диссоциации смещается в среднем на 15% вправо, а повышение уровня рН от нормального уровня 7,4 до 7,6 смещает кривую на такое же расстояние влево.

Кроме изменений рН известны и другие факторы, которые могут сдвигать кривую диссоциации.

Назовем три, действие которых сдвигает кривую вправо: (1) повышение концентрации двуокиси углерода; (2) повышение температуры крови; (3) повышение концентрации 2,3-дифосфоглицерата — метаболически важного фосфата, который в зависимости от метаболических условий присутствует в крови в разных концентрациях. Повышение снабжения тканей кислородом в случаях, когда двуокись углерода и ионы водорода сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина

Эффект Бора

Повышение снабжения тканей кислородом в случаях, когда двуокись углерода и ионы водорода сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина. Эффект Бора.

Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в ответ на повышение содержания двуокиси углерода и ионов водорода в крови имеет существенное влияние, выражающееся в ускорении высвобождения кислорода из крови в тканях и увеличении оксигенации крови в легких. Это называют эффектом Бора и объясняют его следующим образом.

При прохождении крови через ткань двуокись углерода диффундирует из клеток ткани в кровь. В результате в крови увеличивается Ро2, а затем концентрации угольной кислоты (Н2СО3) и ионов водорода. Эти изменения сдвигают кривую диссоциации оксигемоглобина вправо и вниз, уменьшая сродство кислорода к гемоглобину, и в результате увеличивается выход кислорода в ткани.

При диффузии двуокиси углерода из крови в альвеолы происходят процессы обратного направления — в результате в крови снижаются Рсо2 и концентрация ионов водорода, сдвигая кривую диссоциации оксигемоглобина влево и вверх. При этом’ значительно увеличивается количество кислорода, связывающегося с гемоглобином при любом существующем уровне альвеолярного Ро2, что увеличивает транспорт кислорода к тканям.

Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина под влиянием дифосфоглицерата. Нормальное содержание ДФГ в крови вызывает постоянный небольшой сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. В случае гипоксического состояния, продолжающегося более нескольких часов, концентрация ДФГ в крови значительно возрастает, и кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо еще больше.

В присутствии такой концентрации ДФГ кислород в тканях высвобождается при Ро2, превышающем нормальный уровень на 10 мм рт. ст., поэтому в некоторых случаях такой механизм с участием ДФГ может оказаться важным для адаптации к гипоксии, особенно если причиной гипоксии является уменьшение в ткани кровотока.

Сдвиг кривой диссоциации во время физической нагрузки.

В свою очередь, работающие мышцы высвобождают большое количество двуокиси углерода; это в совокупности с действием некоторых других кислот, высвобождающихся мышцами, повышает концентрацию ионов водорода в крови капилляров мышц.

Кроме того, во время работы температура мышцы часто повышается на 2-3°С, что может еще больше увеличивать доставку кислорода мышечным волокнам. Все эти факторы вызывают значительный сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в крови капилляров мышц вправо.

Сдвиг вправо означает высвобождение кислорода гемоглобином в мышце при достаточно высоком уровне Ро2 (40 мм рт. ст.) даже в случаях, когда из него уже высвободилось 70% кислорода.

– Также рекомендуем “Участие кислорода в метаболизме. Метаболическое потребление кислорода”

Оглавление темы “Кислород и его доставка в организме”: 1. Диффузия газов через дыхательную мембрану. Дыхательная мембрана 2. Емкость дыхательной мембраны. Диффузионная емкость для кислорода 3. Вентиляционно-перфузионный коэффициент. Парциальное давление кислорода и двуокиси углерода 4. Концепция физиологического шунта. Концепция физиологического мертвого пространства 5. Обмен кислорода в организме. Транспорт кислорода из легких в ткани 6. Транспорт кислорода артериальной кровью. Диффузия кислорода 7. Гемоглобин. Роль гемоглобина в транспорте кислорода 8. Коэффициент использования кислорода. Сохранение постоянства кислорода в тканях 9. Диссоциация оксигемоглобина и ее зависимость. Эффект Бора 10. Участие кислорода в метаболизме. Метаболическое потребление кислорода

Ссылки [ править ]

1. Ахерн, Кевин; Раджагопал, Индира; Тан, Таралин (2017). (1.2-е изд.). NC: Creative Commons.
2. . LifeHugger . Проверено 19 декабря 2009 .
3. ^ Ленингер. Принципы биохимии (6-е изд.). п. 169.
4. ^ Жакес, Джон (1979). Респираторная физиология . Макгроу-Хилл. С. 156–175.
5. Ахерн, Кевин; Раджагопал, Индира; Тан, Таралин (5 августа 2017 г.). Биохимия бесплатно для всех (1.2 изд.). NC-Creative Commons. п. 370.
6. Ахерн, Кевин; Раджагопал, Индира; Тан, Таралин (5 августа 2017 г.). Биохимия бесплатно для всех (1.2 изд.). NC-Creative Commons. п. 134.
7. Донна, Ларсон (2017). Клиническая химия: основы и лабораторные методы . Сент-Луис, Миссури: Эльзевьер. п. 226. ISBN. 978-1-4557-4214-1.
8. Шмидт-Нильсен (1997). Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Издательство Кембриджского университета. ISBN .
9. Коц, Джон (август 2012). (8-е изд.). Cengage Learning. п. 1032. ISBN 978-1133420071. Проверено 1 июля 2015 .
10. Иллюстрированный обзор Липпинкотта: биохимия, 4-е издание . Северная Америка: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс. 2007. С. 24–35. ISBN 978-0-7817-6960-0.

Фон [ править ]

Гемоглобин (Hb) — это основной переносчик кислорода в крови . Каждая молекула гемоглобина может нести четыре молекулы кислорода. Эти молекулы кислорода связываются с железом из гема группы протезного .

Когда гемоглобин не имеет связанного кислорода или связанного углекислого газа , он имеет несвязанную конформацию (форму). Связывание первой молекулы кислорода вызывает изменение формы гемоглобина, что увеличивает его способность связываться с тремя другими молекулами кислорода.

В присутствии растворенного углекислого газа изменяется pH крови; это вызывает другое изменение формы гемоглобина, которое увеличивает его способность связывать углекислый газ и снижает его способность связывать кислород. С потерей первой молекулы кислорода и связыванием первой молекулы диоксида углерода происходит еще одно изменение формы, которое дополнительно снижает способность связывать кислород и увеличивает способность связывать диоксид углерода. Кислород, связанный с гемоглобином, высвобождается в плазму крови и всасывается в ткани , а углекислый газ в тканях связывается с гемоглобином.

В легких происходит обратный процесс. С потерей первой молекулы углекислого газа форма снова изменяется, что облегчает высвобождение трех других углекислых газов.

Кислород также переносится растворенным в плазме крови , но в гораздо меньшей степени. Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах . Гемоглобин высвобождает связанный кислород, когда угольная кислота присутствует в тканях. В капиллярах , где вырабатывается углекислый газ , кислород, связанный с гемоглобином, выделяется в плазму крови и всасывается тканями.

То, какая часть этой емкости в любой момент заполнена кислородом, называется насыщением кислородом . Выраженное в процентах, насыщение кислородом — это отношение количества кислорода, связанного с гемоглобином, к способности гемоглобина переносить кислород. Переносимость кислорода гемоглобином определяется типом гемоглобина, присутствующего в крови. Количество кислорода, связанного с гемоглобином в любой момент времени, в значительной степени зависит от парциального давления кислорода, которому подвергается гемоглобин. В легких, на границе альвеол и капилляров.парциальное давление кислорода обычно высокое, и поэтому кислород легко связывается с присутствующим гемоглобином. По мере того как кровь циркулирует в других тканях тела, в которых парциальное давление кислорода меньше, гемоглобин выделяет кислород в ткань, потому что гемоглобин не может поддерживать свою полную способность связывать кислород в присутствии более низких парциальных давлений кислорода.

Внешние ссылки [ править ]

• Носек, Томас М. . Основы физиологии человека . Архивировано из на 2016-03-24.

Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина

Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина в условиях искусственного кровообращения позволяет изучить генез нарушений транспорта кислорода.

По литературным данным, ставшим классическими, при снижении температуры и возникновении алкалоза кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается влево и вверх. Это значит, что насыщение гемоглобина кислородом достигается при меньших величинах парциального напряжения кислорода.

При повышении температуры и возникновении ацидоза кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо и вниз. Это свидетельствует о том, что одному и тому же насыщению крови кислородом соответствует более высокое парциальное напряжение кислорода.

Сдвиг кривой диссоциации имеет чрезвычайно важный физиологически!! смысл. Чем больше и резче сдвинута кривая диссоциации влево, тем больше насыщение крови кислородом. Наряду с этим чем резче и круче сдвиг кривой вправо, тем меньше насыщение при одном и том же парциальном напряжении кислорода.

Естественно, что сдвиг кривой диссоциации влево способствует лучшему газообмену в легких. Сдвиг же вправо создает возможность для большей отдачи кислорода при одном и том же давлении и имеет решающее значение для перехода кислорода из крови в ткани.

Первая, соответствующая высокому насыщению кислородом и артериальному парциальному напряжению кислорода, характеризует состояние газообмена в легких, вторая же, соответствующая низким цифрам насыщения и венозному парциальному напряжению кислорода, характеризует газообмен на уровне тканевых капилляров.

https://youtube.com/watch?v=N04VERZR4qA

В свете полученных нами данных, свидетельствующих о возникновении сдвигов кривой диссоциации не только под влиянием температуры, рН, BE, но и других факторов, мы не можем СО2ласиться с предлагаемым Se-veringhaus и другими авторами методом определения насыщения крови кислородом.

Как уже было указано, Severnigliaus считает, что для получения величины рО2, соответствующей насыщению в нормальных условиях, достаточно разделить величину истинного рО2 на поправочные коэффициенты для температуры, рН и BE.

В действительности даже после этого полученное рО2 не может быть отождествлено с величиной рО2, соответствующей нормальным условиям. Это обусловлено тем, что при этом не  учитывается  изменение  стандартного  рО2  под   влиянием  дополнительных факторов.

Итоговый сдвиг кривой диссоциации не является точной суммой величин сдвига под влиянием составляющих факторов.

Это объясняется тем, что благодаря одновременному влиянию рН и других причин следует не суммировать величины изменений стандартного рО2 под воздействием каждой из поправок, а исходить из тех соображений, что одна из указанных поправок должна вноситься в величину стандартного рО2, а другая — в величину стандартного рО2, уже изменившегося под влиянием первой поправки.

Наиболее характерен для условий искусственного кровообращения сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо и вниз в «точке вены».

Такая четкая направленность к сдвигу вправо при самых различных условиях перфузии подтверждает высказанное нами предположение о том, что во время искусственного кровообращения возникают дополнительные факторы, способствующие сдвигу кривой диссоциации.

По-видимому, механизмы, приводящие к возникновению этих факторов, или являются постоянно действующими или во всяком случае часто развивающимися.

Не случаен, по нашему мнению, и сдвиг кривой диссоциации в «точке вены» именно вправо, ибо при этом и достигаются условия, наиболее способствующие адекватному снабжению тканей кислородом.

Физиологически нецелесообразным представляется сдвиг вправо и вниз в «точке артерии» и влево и вверх в «точке вены». В этом случае ограничивается как насыщение крови кислородом в легких, так и отдача его тканям.

В условиях гипероксии, может быть, и этот вариант имеет определенное компенсаторное значение, в условиях же гипоксии он способствует ее углублению.